Consensus and conflict in studies of chelicerate fossils and phylogeny
Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop
Abstract
Neuere Arachniden-Phylogenien unterstützen eine Arachnopulmonata-Gruppe, welche die Skorpione, Pseudoskorpione und die Tetrapulmonata (d. h. Spinnen und ihre nächsten Verwandten) umfasst. Die Stellung der anderen Arachnidengruppen ist weniger gut gesichert, insbesondere weil molekulare Daten darauf hindeuten, dass die Arachnida in Bezug auf die Schwertschwänze (Xiphosura) paraphyletisch sein könnten. Hier untersuchen wir die mögliche Rolle, die fossile Daten in dieser Debatte spielen können. Wir skizzieren die positiven Aspekte der Einbeziehung von Fossilien in Phylogenien, denn Fossilien kalibrieren stammesgeschichtliche Bäume auf die Zeit, sowie die Herausforderungen bei der Integration dieser Daten. Wir stellen die ältesten Vorkommen aller wichtigen Gruppen tabellarisch dar und übertragen diese auf aktuelle phylogenetische Hypothesen. Da eine Schlüsselfrage darin besteht, wann (und wie oft) Spinnentiere vom Leben im Wasser zum Landleben übergegangen sind, ziehen wir das Wissen über frühe Pflanzenfossilien heran, um die Frage zu beleuchten, wann Arthropoden an Land leben konnten. Vor dem Hintergrund der aquatischen Ökologie der Schwertschwanze erörtern wir dann die Auswirkungen der Zuordnung dieser Gruppe zu den Spinnentieren, zumal sich einige ausgestorbene Linien erheblich von den lebenden Arten unterscheiden. In diesem Zusammenhang bewerten wir erneut, was ein Schwertschwanz aus paläontologischer Sicht ist, und spekulieren, dass einige traditionelle Xiphosura-Fossilien in Wirklichkeit auf anderen Teilen des Stammbaums der Eucheliceraten einzuordnen sind. Die ältesten eindeutigen Schwertschwänze stammen aus dem Ordovizium (ca. 480 Ma) und sind wahrscheinlich aus der Zeit bevor terrestrische Ökosysteme vorhanden waren. Wir kommen zu dem Schluss, dass die jüngsten phylogenetischen Hypothesen am besten mit den Fossilien in Einklang zu bringen sind, indem wir mehrmalige Evolution des Landgangs annehmen, die möglicherweise mit ganz unterschiedlichen Mechanismen der Luftatmung einhergingen. Der lungentragende (arachnopulmonate) Zweig des Stammbaums ist gut geklärt. Zukünftige Arbeiten sollten sich auf die Arachniden ohne Lungen konzentrieren und die verschiedenen frühen schwertschwanzartigen Fossilien in die phylogenetische Analyse der Cheliceraten integrieren.